Static measurements of the resilience of Caribbean coral populations
Andrew W. Bruckner
ABSTRACT
The progressive downward shift in dominance of key reef building corals, coupled with dramatic increases in macroalgae and other nuisance species, fields of unstable coral rubble ,loss of structural relief, and declines of major functional groups of fishes is a common occurrence throughout the Caribbean today. The incorporation of resilience principles into management is a proposed strategy to reverse this trend and ensure proper functioning of coral reefs under predicted scenarios of climate change, yet ecosystem processes and functions that underlie reef resilience are not fully understood. Rapid assessments using the Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment (AGRRA) and the IUCN Resilience Assessment protocol can provide baseline information on reef resilience. A key aspect of these surveys focuses on coral population dynamics, including measures of coral cover, size, partial and whole-colony mortality, condition, and recruitment. One challenge is that these represent static measures involving a single assessment. Without following individual corals over time, it is difficult to determine rates of survival and growth of recruits and adult colonies, and differentiation of juveniles from small remnants of older colonies may not be possible, especially when macroalgal cover is high. To address this limitation, corals assessed in Bonaire in July 2010 were subdivided into two categories: 1) colonies on the reef substrate; and 2) colonies colonizing dead corals and exposed skeletal surfaces of living corals. Coral populations in Bonaire exhibited many features indicative of high resilience, including high coral cover (often 30-50%), high levels of recruitment, and a large number of corals that settled on dead corals and survived to larger size-classes. Overall, the skeletal surfaces of 12 species of corals were colonized by 16 species of corals, with up to 12 settlers on each colony, most (67%) on M. annularis (complex) skeletons. Nevertheless, completely dead M. annularis colonies were common, survivors were frequently reduced in size and subdivided into smaller tissue remnants, and these species exhibited higher amounts of partial mortality than all other species. A notable absence of sexual recruits and juveniles of M. annularis illustrates a progressive shift away from a Montastraea dominated system. This shift, characterized by an increasing dominance of smaller, short-lived species such as Agaricia and Porites and a reduction in size of longer-lived massive corals, is occurring throughout the Caribbean. Monitoring of the survival of recruits is necessary to determine whether Caribbean reefs will retain the same function, structure, identity and feedbacks (key signs of resilience) if the losses of M. annularis (complex) continue at present levels. The rapid assessment protocol utilized here allows characterization of colony size structure, partial mortality, recruitment, and whether small corals represent surviving recruits that increased in size or larger (older) colonies that continue to shrink in size. This approach can help determine the history of a site and its resilience.
RESUMEN
En la actualidad se está viendo en el Caribe un cambio en la composición de los corales constructores de arrecifes, aumento en la cobertura de macroalgas y otras especies, un aumento en áreas cubiertas por escombros de corales, y una pérdida de relieve. La incorporación de principios de resiliencia en el manejo es una estrategia propuesta para revertir esta tendencia y asegurar la sobrevivencia y el adecuado funcionamiento de los arrecifes de coral bajo escenarios previstos de cambio climático. Sin embargo, todavía quedan grandes vacíos en la comprensión de los factores que promueven la resiliencia. Evaluaciones rápidas realizadas con la metodología AGRRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment) y con el protocolo de Evaluación de Resiliencia para arrecifes coralinos de la IUCN brindan información de línea base sobre la resiliencia de los arrecifes del Caribe. Un aspecto clave de estos estudios se centra en la dinámica de las poblaciones de los corales, incluyendo medidas de cobertura de coral, estructura de tallas, la extensión de la mortalidad parcial y total de toda la comunidad, condición de los corales y reclutamiento. Un reto es que esto representa una medida estática que involucra una única evaluación. Sin seguir las colonias individuales y el reclutamiento en el tiempo, es difícil determinar las tasas de sobrevivencia y crecimiento de los reclutas, y podría no ser posible la diferenciación de los juveniles de los restos pequeños de colonias más viejas, especialmente cuando la cobertura algal es alta. Para abordar esta limitación, los corales monitoreados en Bonaire en julio del 2010 fueron subdivididos en dos categorías: 1) colonias sobre la estructura arrecifal; y 2) colonias creciendo sobre coral muerto o sobre las superficies expuestas del esqueleto de los corales vivos. Los arrecifes en Bonaire exhiben muchas características indicativas de alta resiliencia, incluyendo una alta cobertura de coral (frecuentemente 30-50%), altos niveles de reclutamiento, y un gran número de corales que se asentaron sobre los corales muertos y crecieron. En general, las superficies del esqueleto de 12 especies de corales fueron colonizadas por 16 especies de corales, con un máximo de 12 colonizadores en cada colonia, la mayoría (67%) sobre esqueletos de Montastraea annularis (complejo). Colonias completamente muertas de M. annularis fueron comunes y los sobrevivientes con frecuencia son más pequeños o subdivididos en pequeños restos de tejido. Montastraea annularis es la especie que exhibe una mayor mortalidad parcial en relación con los demás corales. Una notable ausencia de reclutamiento sexual y juveniles de M. annularis ilustra el cambio progresivo de cambio de un sistema dominado por Montastraea. Este cambio, que se está produciendo en todo el Caribe, se caracteriza por un dominio cada vez mayor de especies más pequeñas y de vida corta como Agaricia y Porites, y una reducción en el tamaño de los corales masivos longevos. El seguimiento de la sobrevivencia de los reclutas es necesario para determinar si los arrecifes del Caribe mantendrán la misma función, estructura, identidad y retroalimentación (signos clave de la resiliencia), y si las pérdidas de M. annularis (complejo) continuarán a los niveles actuales. La evaluación rápida presentada aquí posibilita caracterizar la estructura de tamaño de las colonias, los niveles de reclutamiento y determinar si los corales pequeños representan sobrevivientes de colonias que incrementan su tamaño o colonias grandes (más viejas) que siguen disminuyendo de tamaño. Este enfoque puede ayudar a determinar la historia de un sitio y su capacidad de recuperación.