Reproductive and morphometric traits of Macrobrachium amazonicum (Decapoda:
Palaemonidae) from the Pantanal, Brazil, suggests initial speciation
Liliam Hayd & Klaus Anger
ABSTRACT
The palaemonid shrimp Macrobrachium amazonicum shows an unusually large geographic range (ca. 4 000km across) living in coastal, estuarine, and limnic inland habitats of the upper Amazon, Orinoco, and La Plata basins. This raises doubts whether allopatric, ecologically diverse populations belong to the same species. While shrimps from estuarine and Amazonian habitats have been studied in great detail, very little is known about hololimnetic inland populations. In the present study, biological traits related to growth (maximum body size, fresh weight, morphometric relationships) and reproduction (sex ratio; occurrence of male morphotypes; minimum sexable size; minimum size of ovigerous females; fecundity; egg size), were studied in M. amazonicum collected from a pond culture and two natural freshwater habitats (Rio Miranda; Lagoa Baiazinha) in the Pantanal of Mato Grosso do Sul, Brazil. In total, 2 270 shrimps were examined (603 males; 1 667 females, 157 of these ovigerous). Sex ratio (males:females) was at all sampling sites strongly female-biased, ranging from 0.2-0.6. Maximum body size was larger in natural habitats compared to the pond culture, suggesting reduced growth or a shorter life span under artificial mass rearing conditions. Maximum fecundity observed in our material was 676 eggs, reached by the largest female (TL=65mm; Lagoa Baiazinha). A significant difference between slope parameters of linear regressions describing fecundity, either in terms of numbers of eggs laid or of larvae released, in relation to female fresh weight, indicates egg losses. This may be due in part to a 2.4-fold increase in egg volume occurring during the course of embryonic development, while the available space under the abdomen remains limited. Size-weight relationships differed significantly between males and females, indicating sexspecific morphometric differences. Males appear to have a more slender body shape than females, reaching thus lower weight at equal TL. When reproductive and morphometric traits are compared with literature data from estuarine and inland populations living in the Amazon and Orinoco plains, shrimps from the Pantanal show conspicuous peculiarities differing from other populations: (1) maximum body size is far smaller, suggesting shorter longevity; (2) females are consistently larger than males; (3) different male morphotypes are absent; (4) minimum sexable size and (5) minimum size of ovigerous females are smaller. These traits suggest a heterochronic shift (predisplacement) of sexual maturation and r-selection. In summary, our data show biologically relevant differences in life-history traits of shrimps from the Pantanal compared to M. amazonicum populations in other regions. All these differences persist also in long-term cultures maintained under constant conditions. Altogether, our data support the hypothesis that M. amazonicum in the Paraná-Paraguay drainage basin has phylogenetically diverged from allopatric populations that are hydrologically separated by continental watersheds, implying an at least incipient vicariant speciation.
RESUMEN
El camarón palaemónido Macrobrachium amazonicum muestra una distribución geográfica inusualmente grande (aprox. 4 000km de diámetro), vive en las zonas costeras, estuarios y hábitats interiores límnicos del alto Amazonas, Orinoco y las cuencas de La Plata. Esto plantea dudas sobre sí poblaciones alopátricas y ecológicamente diversas pertenecen a la misma especie. Mientras que los camarones de estuarios y de hábitats Amazónicos se han estudiado con gran detalle, se sabe muy poco acerca de las poblaciones holo-limnéticas del interior. En el presente estudio, los rasgos biológicos relacionados con el crecimiento (tamaño máximo del cuerpo, peso fresco, relaciones morfométricas) y la reproducción (proporción de sexos; ocurrencia de morfotipos masculinos; tamaño mínimo sexable; tamaño mínimo de las hembras ovígeras; fecundidad; tamaño del huevo), fueron estudiados en M. amazonicum recolectados en un estanque de cultivo y dos hábitats naturales de agua dulce (Río Miranda; Baiazinha Lagoa) en el Pantanal de Mato Grosso do Sul, Brasil. En total, 2 270 camarones fueron examinados (603 machos, 1 667 hembras, 157 de estas ovígeras). La proporción de sexos (machos:hembras) fue en todos los sitios de muestreo fuertemente sesgada por hembras, desde 0.2 hasta 0.6. El tamaño corporal máximo fue mayor en los hábitats naturales comparado con el estanque de cultivo, sugeriendo un crecimiento reducido o un lapso de vida más corto en condiciones artificiales de crianza masiva. La fecundidad máxima observada en nuestro material fue 676 huevos, alcanzado por la hembra de mayor tamaño (largo total, LT=65mm). Una diferencia significativa entre los parámetros de pendiente de regresiones lineales que describen la fecundidad, comparando el número de huevos puestos o de larvas liberadas, en relación con el peso de la hembra, indican pérdida de huevos. Esto puede ser debido a un aumento de 2.4 veces en el volumen del huevo que ocurre durante el desarrollo embrionario, mientras que el espacio disponible bajo el abdomen sigue siendo limitado. Relaciones de tamaño-peso diferían significativamente entre machos y hembras, lo que indica diferencias morfométricas sexoespecíficas. Los machos parecen tener una forma de cuerpo más delgado que las hembras, alcanzando por lo tanto el peso más bajo en la igualdad de LT. Cuando los rasgos reproductivos y morfométricos son comparados con datos de la literatura de poblaciones estuarinas y poblaciones del interior que viven en el Amazonas y en los llanos del Orinoco, los camarones del Pantanal muestran peculiaridades diferentes: (1) el tamaño máximo del cuerpo es mucho más pequeño, lo que sugiere menor longevidad; (2) las hembras son más grandes que los machos; (3) diferentes morfotipos masculinos están ausentes; (4) el tamaño mínimo sexable y (5) el tamaño mínimo de hembras ovígeras son más pequeños. Estas características sugieren un cambio heterocrónico (pre-desplazamiento) de la maduración sexual y la selección-r. En resumen, nuestros datos muestran diferencias biológicamente relevantes en los rasgos de la historia de vida de los camarones del Pantanal comparados con M. amazonicum en otras regiones. Todas estas diferencias persisten también en cultivos a largo plazo mantenidos bajo condiciones constantes. En conjunto, nuestros datos apoyan la hipótesis que M. amazonicum en la desembocadura de la cuenca Paraná-Paraguay ha divergido filogenéticamente de poblaciones alopátricas que están hidrológicamente separadas por cuencas continentales, lo que implica al menos una incipiente especiación vicariante.